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配偶子自己不和合性と胞子体自己不和合性の大きな違いは、配偶子自己不和合性システムでは、花粉の表現型が配偶子ハプロイドの遺伝子型によって決定されるのに対し、胞子体自己不和合性システムでは、花粉の表現型が植物の二倍体の遺伝子型によって決定されることである。
自己不和合性は、植物における受粉の調節機構である。主に自家受粉を防ぎ、進化的に有利な異種交配を強制する。自己不和合性とは、同じ対立遺伝子内の花粉と蕊の組織の間に負の化学的相互作用が生じることである。花粉と雌しべは生存可能で繁殖力があるが、これらの植物では花粉が発芽することはない。花粉が発芽しない場合、花粉管は形成されない。花粉は雄性配偶子を雌性配偶子に届けて受精させることはできない。その結果、種を作ることができない。
主な自己不和合性システムは、配偶体自己不和合性と胞子体自己不和合性である。これらは、単一の多重対立遺伝子座に基づく単一遺伝子座自己不和合性システムである。この遺伝子座は、S遺伝子を発現する雌しべと、S遺伝子を発現する花粉から構成される。
1. 概要と主な相違点 2. 配偶体自己不和合性とは 3. 胞子体自己不和合性とは 4. 配偶体自己不和合性と胞子体自己不和合性の類似性 5. 横並び比較-表形式での配偶体自己不和合性と胞子体自己不和合性 6. 総括
配偶子自己不和合性とは、花粉自身のハプロイドS遺伝子型によって決まる自己不和合性の一種である。ヘテロ接合体の個体が自分の花粉と適合しないように、雌しべのS対立遺伝子間の厳密な共優性が必要である。一般に、S1とS2の遺伝構造を持つ花粉親は、S1とS2の配偶子を産む。親では、同じ対立遺伝子S1、S2が共優性で発現している。したがって、S1とS2の花粉がS1とS2の植物に落ちた場合、スティグマ反応がco-dominantであるため、どちらの花粉も発芽することはない。S1とS2の花粉がS1とS3の植物に落ちた場合、部分的な非親和性によりS2の花粉は発芽する。さらに、S1とS2の花粉がS3とS4の上に落ちた場合、両者は完全に互換性があるため、両方の花粉が発芽する。
図01:配偶子の自己不和合性
厳密な共優性は、配偶子自己不和合性に非常に重要な役割を果たす。スタイル組織に対する対立遺伝子が異なる花粉粒は発芽するが、他の花粉は発芽しない。また、配偶体自己不和合性は、胞子体自己不和合性よりも一般的である。しかし、その実態はよく分かっていません。
胞子性自己不和合性とは、花粉の表現型が親植物の二倍体S遺伝子型によって決まる自己不和合性システムのことで、胞子性自己不和合性とは、花粉の表現型が親植物の二倍体S遺伝子型によって決まる自己不和合性のことである。胞子体自己不和合性システムでは、胞子体(親植物)の遺伝子型によって、S1> S2, S2> S3, S3> S4などの不和合性応答が決定されます。
図02:胞子菌の自己不和合性
S1とS2の雄性配偶子はS1として振る舞う。同様に、スタイルにおいても、S1とS2はS1として振る舞う。したがって、両者の融合は不適合である。同様に、S1S2とS1S3の交配も相容れない。ただし、S1S2とS3S4との交配は互換性がある。アブラナ科では胞子体自己不和合性が広く見られる。
自家不和合性とは、花粉が同じ植物の他の花に受精すること(自家受粉)を防ぐ仕組みのこと。自己不和合性の遺伝子型が雌花粉の遺伝子型と同じ場合。このように、配偶子自己不和合性は、ハプロイド花粉の遺伝子型によって決定される。逆に、胞子体自己不和合性は、胞子体世代の二倍体遺伝子型によって決定される。胞子体自己不和合性は、花粉が胞子体親の2つの対立遺伝子のうち1つを含む場合に起こる。これが、配偶子型と胞子型自己不和合性の重要な違いである。
以下のインフォグラフィックは、配偶子型と胞子型自己不和合性の違いをより詳しく示したものである。
自家不和合性は、他家受粉を促進する主要なメカニズムの一つである。同じ花や植物から採取した稔性のある雄性配偶子と雌性配偶子の融合を防ぐことができる。自己不和合性は雑種種子生産において重要な役割を担っている。配偶子自己不和合性は配偶子の遺伝子型によって、胞子体自己不和合性は植物の遺伝子型によって決定される。これが、配偶子型と胞子型自己不和合性の重要な違いである。
1Narayanapur, V., Suma, B. and Minimol, J. (2018).自己不和合性:植物における受粉制御機構。International Journal of Plant Sciences, 13(1), 201-212.