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RNAポリメラーゼは高分子量の酵素であり、正式名称はDNA指向性RNAポリメラーゼという。転写の際、RNAポリメラーゼは二本鎖DNAを開き、片方のDNA鎖を鋳型としてmRNA分子を合成することができるようにする。RNA(mRNA、rRNA、tRNA)分子の生成は、タンパク質合成(翻訳)において非常に重要なステップである。転写因子と転写を媒介する複合体は、生細胞内でRNAポリメラーゼに転写を開始させる。rRNAポリメラーゼは遺伝子のプロモーター領域(DNA)に付着し、RNAポリメラーゼ触媒による転写を開始させる。原核生物と真核生物の転写の違いは、主にRNAポリメラーゼの酵素の違いによるものである。原核生物と真核生物のRNAポリメラーゼの重要な違いは、原核生物の転写は単一のマルチサブユニットタイプのRNAポリメラーゼによって行われることである。一方、真核生物の転写は、RNAポリメラーゼI(rRNAを転写)、RNAポリメラーゼII(mRNAを転写)、RNAポリメラーゼIII(tRNAを転写)という3種類のRNAポリメラーゼによって触媒される。
1. 概要と主な違い 2. 原核生物のRNAポリメラーゼとは 3. 真核生物のRNAポリメラーゼとは 4. 原核生物と真核生物のRNAポリメラーゼの類似性 5. 並べて比較 - 原核生物と真核生物のRNAポリメラーゼの表形式 6. まとめ
原核生物のRNAポリメラーゼは、マルチサブユニットの重酵素である。大腸菌のRNAポリメラーゼは広く研究されている。分子量450KDaの複合酵素である。酵素全体は、主に2つの要素から構成されています。それらはコア酵素と転写因子である。酵素のコア成分には、β'、β、αI、αII、ωの5つのサブユニットがある。転写因子は、シグマ因子(開始)、nusA(伸長)である。
このうち、β´はDNA結合機能を持ち、β因子はRNA重合を行うための触媒部位を持っている。因子αとωの役割はまだ発見されていない。α因子(アルファ)は、鎖の開始と制御タンパク質との相互作用に関与していることが示唆されている。シグマ因子の主な機能はプロモーターの認識である。DNA中のプロモーターがシグマ因子によって認識されると、RNAポリメラーゼの補酵素成分がプロモーター領域に結合し、RNAの重合が開始される。転写が始まると、シグマ因子はDNAから遊離する。RNA分子の伸長は、ベータサブユニットによって達成される。鎖の末端では、「rho因子」がすでに転写されたRNA分子を放出する。
図01:原核生物RNAポリメラーゼ
nusA因子は伸長と鎖終結に関与している。抗生物質リファンピシンは、バクテリアのRNAポリメラーゼのβサブユニットに結合する。したがって、この酵素が細菌のRNA重合を誘発するのを防ぐことができる。また、ストレプトマイシンという抗生物質は、細菌のRNA重合における伸長過程を阻害する。原核生物のmRNAはマルチシストランス、つまり複数のシストランス(複数の遺伝子)に対するコドンを含んでいる。
真核生物のRNAポリメラーゼは3種類ある。異なる種類の遺伝子を転写するのです。また、さまざまな条件下で機能することができます。原核生物ポリメラーゼとは、開始因子、終結因子が全く異なる。3種類のRNAポリメラーゼは、RNAポリメラーゼI(rRNAを転写)、RNAポリメラーゼII(mRNAを転写)、RNAポリメラーゼIII(tRNAを転写)と名付けられている RNAポリメラーゼIは核小体にあり、その活性にはMg2+が必要である。RNAポリメラーゼIIIも核質内に存在する。
これらのRNAポリメラーゼのプロモーターは異なっており、RNAポリメラーゼIはDNA上流の-45〜+25の領域のプロモーターを認識し、RNAポリメラーゼIIはDNA上流の-25〜-100の領域、例えば(TATAカセット、CAATカセット、GCカセット)、RNAポリメラーゼIIIは下流の内部プロモーターを認識し、RNAポリメラーゼIIIはDNA下流の内部プロモーター、例えば(TATAカセット)カセットのプロモーター、例えば(TAATカセット)のカセットは認識するが、DNAの上流のプロモーターは認識しない。
図02:真核生物RNAポリメラーゼ
真核生物のRNAポリメラーゼは、500kda以上の複数のサブユニットタンパク質からなる大きな複合体である。TFIIA、TFIIB、TFIID、TFIIE、TFIIF、tfiiih、tfiiijなどの異なる開始・伸長過程の転写因子を持っている。 RNAポリメラーゼIはSalボックスを認識後、RNA重合を終了する。 RNAポリメラーゼIIは下流シグナルpolyAテールを認識後、RNA重合を終了する。 RNAポリメラーゼIIIは、RNA重合を終了する。鋳型上のデオキシアデノシン残基を認識し、転写を終了させる。真核生物のmRNAは常にシングル・シス・トランスである。
原核生物および真核生物のRNAポリメラーゼ | |
原核生物のRNAポリメラーゼは、原核生物の転写を担う単一サブユニットの酵素である。 | 真核生物のRNAポリメラーゼは、真核生物の転写を行うさまざまな種類の酵素である。 |
分子量 | |
原核生物のRNAポリメラーゼの分子量は約400kdaである。 | 分子量500kD以上の真核生物由来のRNAポリメラーゼ。 |
転写因子 | |
原核生物のRNAポリメラーゼには、シグマ因子やnusAなどの転写因子がある。 | 異なる開始・伸長転写因子(TFIIA、TFIIB、TFIID、TFIIE、TFIIF、tfiiih、tfiiijなど)を持つ真核生物RNAポリメラーゼ |
終端係数 | |
原核生物のRNAポリメラーゼは、「rho因子」によって終止する。 | 真核生物のRNAポリメラーゼは、sal-box、poly-A-tail、デオキシアデノシン残基などの異なる終止配列を持っています。 |
イニシエーター | |
原核生物のRNAポリメラーゼは、TATAカセットと呼ばれるDNAの-10〜-35の領域にあるプロモーターを認識する。 | 真核生物のRNAポリメラーゼは、別のプロモーターを認識する1。 |
mRNAの特性 | |
原核生物のRNAポリメラーゼは、複数のシス-トランス型mRNAを生成する。 | 真核細胞は真核ポリメラーゼIIを産生する。 |
1 RNAポリメラーゼIは上流の-45〜+25領域のプロモーターを認識 RNAポリメラーゼIIは上流の-25〜-100領域のDNA、例えば(TATAカセット、CAATカセット、GCカセット)プロモーターを認識 下流の内部プロモーターはRNAポリメラーゼIIIが認識する。
RNAポリメラーゼは、生体内でRNAを重合する酵素で、DNAを鋳型とするため、DNA指向性RNAポリメラーゼとも呼ばれる。転写において、RNAポリメラーゼは通常、二本鎖DNAを開き、一本鎖DNAをRNA分子を合成するための鋳型として用いることができる。転写は、開始、伸長、終了の3段階がある。これは、原核生物と真核生物のRNAポリメラーゼの違いとして強調することができる。
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1. Nature News, Nature Publishing Group.ここに提供 2. "RNAポリメラーゼ"、ウィキペディア、ウィキメディア財団、2017年12月11日。こちらから入手可能です 2. "RNAポリメラーゼ"、ウィキペディア、ウィキメディア財団、2017年12月11日。