ミトコンドリアにおける電子輸送系と葉緑体の違い

細胞呼吸と光合成は、生物圏の生物を助ける非常に重要なプロセスである。どちらも電子の輸送を伴うため、電子の勾配が発生する。ミトコンドリアで行われる電子輸送連鎖（ETC）は、酸化還元反応によって生じる化学エネルギーを利用するため、「酸化的リン酸化」と呼ばれている。一方、葉緑体では、光エネルギーを利用するため、このプロセスを「光リン酸化」と呼んでいる。これがミトコンドリアと葉緑体の電子輸送系（ETC）の決定的な違いである。

カタログ

1. 概要と主な違い 2. ミトコンドリアの電子輸送系とは 3. 葉緑体の電子輸送系とは 4. ミトコンドリアと葉緑体のETCの類似点 5. 横並び比較-ミトコンドリアと葉緑体の電子輸送系の表形式 6. 総括

ミトコンドリアにおける電子輸送系は何ですか？

ミトコンドリア内膜で起こる電子移動の連鎖を酸化的リン酸化といい、電子はミトコンドリア内膜をさまざまな複合体で通過している。これにより、プロトン勾配が生じ、ATPが合成される。電子輸送系を駆動する酸化還元反応をエネルギー源としているため、酸化的リン酸化と呼ばれている。

電子輸送系は、複合体I、II、III、IV、ATP合成酵素複合体など、多くの異なるタンパク質や有機分子で構成されています。電子は電子輸送系を移動する際に、高いエネルギー準位から低いエネルギー準位へと移動する。この移動の際に生じる電子勾配は、H+イオンをマトリックスから膜間空間へ送り出すために使用されるエネルギーを発生させる。これがプロトン勾配を生む。電子輸送系に入る電子はFADH2とNADHから来る。解糖とその初期段階にはTCAの細胞内合成が含まれる。

図01：ミトコンドリアにおける電子輸送系

錯体I、II、IVはプロトンポンプであると考えられる。複合体IとIIは一緒になってユビキノンという電子伝達物質に電子を渡し、ユビキノンは複合体IIIに電子を渡す。 複合体IIIで電子が移動する間、より多くのH+イオンが内膜を通して膜間隙に運ばれる。最後の電子は、チトクロム複合体と呼ばれる別の担体に運ばれる。その電子は最終的に酸素に受け渡され、酸素は水を作るために使われる。プロトンの運動勾配は、最後の複合体であるATP合成酵素に向けられ、ATPが合成される。

葉緑体における電子輸送系は何ですか？

葉緑体の中で起こる電子移動の連鎖を、しばしば光リン酸化と呼ぶ。エネルギー源が太陽光であることから、ADPをATPにリン酸化することを「光リン酸化」という。これは、光エネルギーにより高エネルギーのドナー電子を生成し、その電子が低エネルギーのアクセプターに一方向に流れるというものである。ドナーからアクセプターへの電子の移動は、電子輸送系と呼ばれる。光リン酸化には、環状光リン酸化と非環状光リン酸化の2つの経路があります。

図02：葉緑体の電子輸送鎖

周期的な光リン酸化は、基本的に光化学系Iと呼ばれる色素複合体によって電子の流れが開始される小胞体状の膜上で起こる。光化学系に太陽光が当たると、光を吸収する分子が光を捕らえ、光化学系にある特殊なクロロフィル分子に渡す。その結果、高エネルギーの電子が励起され、最終的に放出される。このエネルギーは、ある電子受容体から次の電子受容体へと電子勾配の形で移動し、最終的に低エネルギーの電子受容体に受け渡される。プロトンが膜を通過することで、イオンの移動が起こります。このとき、酵素として使われるのがATP合成酵素である。環状光リン酸化では、酸素やNADPHは生成されない。

非環状型光リン酸化では、2つの光化学系が関与している。最初は水分子が溶けて2H++1/2O2+2e-が生成される。光化学系IIは、この2つの電子を保持している。光化学系のクロロフィル色素は、光エネルギーを光子として吸収し、コア分子に受け渡す。光化学系から励起された2個の電子は、一次電子受容体に受け入れられる。環状経路とは異なり、この2つの電子は光化学系に戻ることはない。光化学系で不足する電子は、別の水分子の分解でまかなわれることになる。光化学系IIの電子は光化学系Iに移動し、同様のプロセスが行われます。ある受容体から次の受容体へ電子が流れれば、電子勾配が生じ、これがATP合成のためのプロトン運動量となる。

ミトコンドリア内のミトコンドリアなどと葉緑体の共通点

• ミトコンドリアも葉緑体も、ATPを使って酵素を合成している。
• どちらも2つのプロトンから3つのATP分子が合成される。

ミトコンドリアにおける電子輸送系と葉緑体の違い

概要 - ミトコンドリアにおける電子輸送系 vs. 葉緑体

葉緑体の小胞体膜で起こる電子輸送連鎖は、光エネルギーで駆動されるため、光リン酸化と呼ばれています。ミトコンドリアでは、解糖やTCAサイクルから得られるNADHとFADH2の電子を、プロトン勾配を介してATPに変換する電子輸送系が酸化的リン酸化と呼ばれている。ここがミトコンドリアのETCと葉緑体のETCの大きな違いである。どちらもATP合成の過程でATP合成酵素を利用する。

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引用

1. "酸化的リン酸化|生物学", カーンアカデミー.2. Abdollahi, Hamid et al."Role of chloroplast electron transport chains in oxidative burst of Erwinia amylovora and host cell interactions", Photosynthesis Research, vol. 124, no. 2, 2015, pp. 231-242.エバーツ，ブルース．エネルギー変換：ミトコンドリアと葉緑体〉、Molecular Biology of the Cell.第4版, US National Library of Medicine, 1 January 1970.2. Abdollahi, Hamid et al."Erwinia amylovoraの酸化バーストにおける葉緑体電子輸送鎖の役割と宿主細胞との相互作用" Photosynthesis Research, vol.124, no.2, 2015, pp.231-242。, doi:10.1007/s11120-015-0127-8.