全球气候变化导致日、季节和年平均温度升高，异常低温和高温的强度、频率和持续时间增加。温度和其他环境变化对植物生长有直接影响，是植物分布的主要决定因素。由于人类直接或间接地依赖植物——这是一种重要的食物来源，因此了解他们能够承受和/或适应新环境秩序的能力至关重要。

环境对光合作用的影响

所有植物都吸收大气中的二氧化碳，并通过光合作用将其转化为糖和淀粉，但它们的方式不同。每个植物种类所使用的特定光合作用方法（或途径）是一组称为卡尔文循环的化学反应的变体。这些反应影响植物产生的碳分子的数量和类型、这些分子的储存地点，以及最重要的是，对气候变化研究而言，植物抵御低碳大气、高温和水氮减少的能力。

这些被植物学家指定为C3、C4和CAM的光合作用过程与全球气候变化研究直接相关，因为C3和C4植物对大气二氧化碳浓度的变化以及温度和水资源利用率的变化的反应不同。

人类目前依赖于在更热、更干燥和更不稳定的条件下不能茁壮成长的植物物种。随着地球持续变暖，研究人员已经开始探索植物如何适应不断变化的环境。改变光合作用过程可能是一种方法。

c3植物

我们人类食物和能源所依赖的绝大多数陆地植物都使用C3途径，这是最古老的碳固定途径，在所有分类的植物中都可以找到。几乎所有现存的各种体型的非人灵长类动物，包括原猴、新大陆和旧大陆的猴子，以及所有的类人猿，甚至那些生活在有C4和CAM植物的地区的类人猿，都依赖C3植物为生。

• 种类：谷物，如大米、小麦、大豆、黑麦和大麦；木薯、土豆、菠菜、西红柿和山药等蔬菜；苹果树、桃树和桉树
• 酶：核酮糖二磷酸（RuBP或Rubisco）羧化酶加氧酶（Rubisco）
• 过程：将二氧化碳转化为3-碳化合物3-磷酸甘油酸（或PGA）
• 碳固定的地方：所有的叶肉细胞
• 生物量比率：-22%至-35%，平均值为-26.5%

虽然C3途径是最常见的，但它也是低效的。Rubisco不仅与CO2发生反应，还与O2发生反应，导致光呼吸，这一过程会浪费被吸收的碳。在目前的大气条件下，C3植物的潜在光合作用被氧气抑制了40%。在干旱、强光和高温等胁迫条件下，这种抑制程度会增加。随着全球气温上升，C3植物将难以生存，因为我们依赖它们，所以我们也将如此。

c4植物

只有大约3%的陆地植物物种使用C4途径，但它们几乎主宰了热带、亚热带和暖温带的所有草原。C4植物还包括高产作物，如玉米、高粱和甘蔗。虽然这些作物在生物能源领域处于领先地位，但它们并不完全适合人类消费。玉米是个例外，然而，除非磨成粉末，否则它不能真正被消化。玉米和其他农作物也被用作动物饲料，将能量转化为肉类，这是对植物的另一种低效利用。

• 种类：常见于低纬度的牧草、玉米、高粱、甘蔗、fonio、tef和纸莎草
• 酶：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶
• 工艺：将CO2转化为4-碳中间体
• 碳固定的部位：叶肉细胞（MC）和维管束鞘细胞（BSC）。C4在每条静脉周围有一圈BSC，在束鞘周围有一圈MCs，称为Kranz解剖。
• 生物量比率：-9至-16%，平均值为-12.5%。

C4光合作用是C3光合作用过程的生化修饰，其中C3花柱周期仅发生在叶片内部细胞中。叶子周围是叶肉细胞，其中含有一种活性更高的酶，称为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶。因此，C4植物在长时间生长的季节里能够茁壮成长，并能充分利用阳光。有些甚至是耐盐的，允许研究人员考虑是否通过种植耐盐C4物种来恢复过去灌溉努力所导致的盐渍化地区。

凸轮装置

CAM光合作用是为了纪念植物家族而命名的，在这个植物家族中，首次记录了石质作物家族或奥平家族。这种光合作用是对低水分利用率的一种适应，发生在干旱地区的兰花和多汁植物物种中。

在采用完全CAM光合作用的植物中，叶片的气孔在白天关闭以减少蒸散，在夜间打开以吸收二氧化碳。一些C4植物也至少部分在C3或C4模式下发挥作用。事实上，甚至还有一种名为龙舌兰的植物，可以根据当地系统的指示在模式之间来回切换。

• 种类：仙人掌和其他肉质植物，克吕西亚，龙舌兰，菠萝。
• 酶：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶
• 过程：CAM植物在白天收集CO2，然后在夜间将CO2固定为4碳中间体，这四个阶段与可用的阳光有关。
• 碳固定的地方：液泡
• 生物量比率：比率可分为C3或C4范围。

CAM植物在植物中表现出最高的水分利用效率，使它们能够在水有限的环境中（如半干旱沙漠）表现良好。除了菠萝和一些龙舌兰品种（如龙舌兰龙舌兰）外，CAM植物在人类食物和能源利用方面相对未开发。

进化与可能工程

全球粮食不安全已经是一个极其严重的问题，使得继续依赖低效的粮食和能源成为一个危险的过程，特别是当我们不知道随着我们的大气变得更富碳，植物循环将如何受到影响时。大气CO2的减少和地球气候的干燥被认为促进了C4和CAM的进化，这增加了一种令人担忧的可能性，即CO2的升高可能会逆转有利于C3光合作用替代品的条件。

来自我们祖先的证据表明，原始人能够使他们的饮食适应气候变化。Ardipithecus ramidus和Ar anamensis都依赖C3植物，但大约400万年前，当气候变化将东非从树木繁茂的地区改变为大草原时，幸存下来的南方古猿afarensis和肯尼亚长臂猿platyops是C3/C4混合的消费者。到250万年前，已经进化出两个新物种：帕拉斯罗普斯（Paranthropus），其重点转移到C4/CAM食物来源，以及同时食用C3和C4植物品种的早期智人。

c3到c4的适应

在过去3500万年中，将C3植物转变为C4物种的进化过程并没有发生过一次，而是至少发生过66次。这一进化步骤提高了光合性能，提高了水和氮的利用效率。

因此，C4植物的光合能力是C3植物的两倍，能够应对更高的温度、更少的水和可用氮。正是由于这些原因，生物化学家目前正试图找到将C4和CAM特征（加工效率、耐高温、高产、抗旱和耐盐）转移到C3植物中的方法，以抵消全球变暖带来的环境变化。

至少一些C3修饰被认为是可能的，因为比较研究表明这些植物已经拥有一些与C4植物功能相似的基本基因。虽然C3和C4的杂交已经追求了50多年，但由于染色体错配和杂交不育，成功仍然遥不可及。

光合作用的未来

加强粮食和能源安全的潜力已导致光合作用研究的显著增加。光合作用提供我们的食物和纤维供应，以及我们的大部分能源。甚至居住在地壳中的碳氢化合物库最初也是由光合作用产生的。

随着化石燃料的枯竭，或者人类应该限制化石燃料的使用以防止全球变暖，世界将面临用可再生资源替代能源供应的挑战。期望人类的进化在未来50年内跟上气候变化的速度是不现实的。科学家们希望通过使用增强的基因组学，植物将是另一个故事。

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