哈代-温伯格原理

哈代-温伯格原理由数学家戈弗雷·哈代（godfrey hardy）和医生威廉·温伯格（wilhelm weinberg）在20世纪初开发。他们构建了一个模型来预测非进化人群中的基因型和等位基因频率。该模型基于五个主要假设或条件，这些假设或条件必须满足，才能使种群处于遗传平衡状态。这五个主要条件如下：

1. 不得发生突变将新的等位基因引入人群。
2. 没有基因流动可以增加基因库中的变异性。
3. 为了确保等位基因频率不会因遗传漂变而改变，需要非常大的群体规模。
4. 交配在种群中必须是随机的。
5. 自然选择不能改变基因频率。

遗传平衡所需的条件是理想化的，因为我们看不到它们在自然界中同时发生。因此，进化确实发生在种群中。哈迪和温伯格基于理想化条件，开发了一个方程，用于预测非进化群体随时间的遗传结果。

This equation, p2.+2pq+q2.= 1, is also known as the 哈代-温伯格平衡方程.

It is useful for comparing changes in genotype frequencies in a population with the expected outcomes of a population at genetic equilibrium. In this equation, p2. represents the predicted frequency of 纯合子种群中的优势个体，2pq表示预测的频率杂合子个人，以及q2. represents the predicted frequency of homozygous recessive individuals. In the development of this equation, Hardy and Weinberg extended established 孟德尔遗传学原理遗传对群体遗传学的影响。

突变

One of the conditions that must be met for Hardy-Weinberg equilibrium is the absence of 突变在人口中。突变是基因序列的永久性改变吗脱氧核糖核酸. 这些变化改变了基因以及导致群体遗传变异的等位基因。尽管突变会引起群体基因型的变化，但它们可能会也可能不会产生可观察的变化，或者表型转变. 突变可能影响单个基因或整个基因染色体. 基因突变通常发生在点突变或碱基对插入/删除. 在点突变中，一个单核苷酸碱基的改变改变了基因序列。碱基对插入/删除导致移码突变，在移码突变中，dna从帧中读取蛋白质合成移动了。这会导致产生错误的结果蛋白质. 这些突变通过基因传递给后代dna复制.

染色体突变可能改变染色体的结构或细胞中染色体的数量。染色体结构改变由于复制或染色体断裂而发生。如果一段dna从一条染色体上分离，它可能会重新定位到另一条染色体上的一个新位置（易位），它可能会反转并重新插入染色体（反转），或者它可能会在转换过程中丢失细胞分裂（删除）。这些结构突变改变了染色体dna上的基因序列，产生了基因变异。染色体突变也会由于染色体数目的变化而发生。这通常是由于染色体断裂或染色体在分裂过程中不能正确分离（不分离）造成的减数分裂或有丝分裂.

基因流

At Hardy-Weinberg equilibrium, gene flow must not occur in the population. 基因流，或基因迁移发生在等位基因频率生物迁入或迁出种群时种群的变化。从一个群体向另一个群体的迁移通过以下途径将新的等位基因引入现有的基因库：有性生殖在两个群体的成员之间。基因流动取决于分离群体之间的迁移。生物体必须能够长途旅行或穿越障碍（山脉、海洋等）迁移到另一个位置，并将新基因引入现有种群。在非移动植物种群中，例如被子植物，基因流可能发生在花粉被风或动物带到遥远的地方。

Organisms migrating out of a population can also alter gene frequencies. Removal of genes from the gene pool reduces the occurrence of specific alleles and alters their frequency in the gene pool. Immigration brings genetic variation into a population and may help the population to adapt to environmental changes. However, immigration also makes it more difficult for optimal adaptation to occur in a stable environment. The 移民基因的变异（从种群中流出的基因）可以适应当地环境，但也可能导致遗传多样性的丧失和可能的灭绝。

遗传漂变

A very large population, 无限大的，是哈代-温伯格平衡所必需的。为了应对气候变化的影响，需要具备这一条件遗传漂变.遗传漂变被描述为一个群体的等位基因频率的变化是偶然发生的，而不是自然选择。人口越小，遗传漂变的影响就越大。这是因为人口越少，一些等位基因就越有可能固定，而另一些等位基因就越有可能固定灭绝的. 从群体中移除等位基因会改变群体中的等位基因频率。由于等位基因在人群中的大量个体中出现，等位基因频率更可能在较大的人群中保持。

Genetic drift does not result from adaptation but occurs by chance. The alleles that persist in the population may be either helpful or harmful to the organisms in the population. Two types of events promote genetic drift and extremely lower genetic diversity within a population. The first type of event is known as a population bottleneck. 瓶颈人口由于某种类型的灾难性事件造成的人口崩溃导致大部分人口死亡。存活群体的等位基因多样性有限，遗传多样性降低基因库什么是观察到什么(observed in what)？创始人效应. 在这种情况下，一小群个体从主要群体中分离出来，并建立一个新的群体。这个群体没有原始群体的全部等位基因代表性，在相对较小的基因库中会有不同的等位基因频率。

随机交配

随机交配是种群中哈代-温伯格平衡所需的另一个条件。在随机交配中，个体交配时不偏好其潜在配偶中的选定特征。为了保持遗传平衡，这种交配还必须导致种群中所有雌性产生相同数量的后代。非随机交配通常是通过性选择在自然界中观察到的。在里面性别选择，个体根据被认为更可取的特征选择配偶。颜色鲜艳的羽毛、粗壮的力量或大鹿角等特征表明身体更健康。

Females, more so than males, are selective when choosing mates in order to improve the chances of survival for their young. Non-random mating changes allele frequencies in a population as individuals with desired traits are selected for mating more often than those without these traits. In some 种，只有经过挑选的个体才能交配。随着世代的推移，所选个体的等位基因将更多地出现在群体的基因库中。因此，性别选择有助于种群进化.

自然选择

In order for a population to exist in Hardy-Weinberg equilibrium, natural selection must not occur. 自然选择这是一个重要的因素生物进化. 当自然选择发生时，种群中最优秀的个体适应他们的环境比适应能力差的个体存活下来并产生更多后代。随着更有利的等位基因传递给整个群体，这导致群体的遗传组成发生变化。自然选择改变群体中的等位基因频率。这种变化不是偶然的，就像遗传漂变一样，而是环境适应的结果。

The environment establishes which genetic variations are more favorable. These variations occur as a result of several factors. Gene mutation, gene flow, and 遗传重组有性生殖过程中，所有因素都会将变异和新的基因组合引入种群。受自然选择青睐的性状可能由单个基因或多个基因决定(多基因性状). 自然选择性状的例子包括食肉植物,动物叶片相似性，以及适应行为防卫方式，例如装死.

来源

• 弗兰克汉姆，理查德。”小型自交系群体的遗传拯救：荟萃分析揭示了基因流动的巨大而一致的好处。”分子生态学，2015年3.月23日，第2610-2618页，onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mec.13139/full
• 里斯、简B和尼尔A.坎贝尔。坎贝尔生物学。本杰明·卡明斯，2011年。
• 萨米尔，okasha。“《群体遗传学》，《斯坦福哲学百科全书》（2016年冬季版），edward n.zalta（编辑），2006年年9月22日，柏拉图，斯坦福大学，edu/archives/win2016/entries/popular genetics/