如果你回到过去，看看奥陶纪时期第一条不起眼的史前鲨鱼，你可能永远也猜不到它们的后代会成为如此占主导地位的生物，与上龙和摩梭龙等凶恶的海洋爬行动物抗衡，并最终成为世界海洋的“顶级捕食者”。如今，世界上几乎没有什么生物能像大白鲨那样让人恐惧。大白鲨是自然界中最接近于纯粹的杀人机器的动物——如果你不考虑比它大10倍的大白鲨的话。

然而，在讨论鲨鱼进化之前，重要的是定义我们所说的“鲨鱼”是什么意思。从技术上讲，鲨鱼是鱼类的一个亚目，其骨骼是由软骨而不是骨骼构成的；鲨鱼还以其流线型、水动力形状、锋利的牙齿和砂纸般的皮肤而著称。令古生物学家沮丧的是，软骨构成的骨骼在化石记录中几乎没有骨头构成的骨骼存在，这就是为什么这么多史前鲨鱼主要（如果不是唯一）是通过它们的牙齿化石来认识的。

第一批鲨鱼

除了一些鳞片化石，我们没有太多的直接证据，但第一批鲨鱼被认为是在奥陶纪时期进化而来的，大约4.2亿年前（从这个角度来看，第一批四足动物直到4亿年前才爬出海洋）。留下重要化石证据的最重要的一个属是难以发音的Cladoselache，在美国中西部发现了大量的Cladoselache标本。正如你在早期鲨鱼身上所预料到的那样，枝鞘是相当小的，它有一些奇怪的、非鲨鱼样的特征，比如缺少鳞片（嘴和眼睛周围的小区域除外），并且完全没有“钩子”，雄性鲨鱼通过“钩子”将自己附在雌性身上（并将精子转移到雌性身上）。

在克拉多斯拉奇之后，古代最重要的史前鲨鱼是剑齿鲨、北棘鲨和角鲨。Stethacanthus从鼻子到尾巴只有6英尺长，但已经拥有鲨鱼的全部特征：鳞片、锋利的牙齿、独特的鳍结构和光滑的水动力体形。使这个属与众不同的是雄鱼背上奇怪的、类似熨烫板的结构，它们可能在交配时使用过。同样古老的Stethacanthus和Orthacanthus都是淡水鲨鱼，以其体型小、鳗鱼般的身体和从头顶伸出的奇怪刺而著称。

中生代的鲨鱼

考虑到鲨鱼在之前的地质时期是多么普遍，在中生代的大部分时间里，鲨鱼都保持着相对较低的姿态，因为鱼龙和蛇颈龙等海洋爬行动物的激烈竞争。到目前为止，最成功的一个属是为了生存而建造的鬣鲨：这种史前鲨鱼有两种牙齿，锋利的牙齿用来吃鱼，扁平的牙齿用来磨软体动物，还有一把锋利的刀片从它的背鳍伸出，用来阻挡其他食肉动物。鬣狗的软骨骨骼异常坚硬，钙化，这解释了这种鲨鱼在化石记录和世界海洋中的持久性，从三叠纪到白垩纪早期，它一直在海洋中徘徊。

史前鲨鱼确实是在大约1亿年前的白垩纪中期形成的。现代的观察者会认出Cretoxyrhina（约25英尺长）和Squalicorax（约15英尺长）都是“真正的”鲨鱼；事实上，有直接的齿痕证据表明，角鲨捕食误闯其栖息地的恐龙。也许白垩纪时期最令人惊讶的鲨鱼是最近发现的一种30英尺长的鲨鱼，它的众多扁平牙齿适合咬碎微小的软体动物，而不是大型鱼类或水生爬行动物。

中生代以后

恐龙（及其水生近亲）在6500万年前灭绝后，史前鲨鱼可以自由地完成缓慢的进化，成为我们今天所知的无情的杀人机器。令人沮丧的是，中新世鲨鱼的化石证据（例如）几乎完全由牙齿组成——成千上万的牙齿，如此之多以至于你可以在公开市场上以相当低廉的价格购买一颗。例如，大白鲨的牙齿几乎是已知的唯一特征，古生物学家用牙齿重建了这条可怕的30英尺长的鲨鱼。

到目前为止，新生代最著名的史前鲨鱼是巨鲨，其成年标本从头到尾长70英尺，重达50吨。Megalodon是世界海洋中真正的顶级捕食者，它以鲸鱼、海豚、海豹、巨鱼和（大概）同样巨大的鱿鱼为食；几百万年来，它甚至可能捕食同样巨大的鲸鱼巨兽。没有人知道为什么这个怪物在大约两百万年前灭绝了；最有可能的候选者包括气候变化及其导致的常见猎物的消失。